Τα παράξενα πλάσματα των νερών της Κεφαλονιάς

Εικ. 1. Το οδοντόγναθο Sympetrum fonscolombii στις Αμμουδαρές Ληξουρίου.

Η τάξη των εντόμων με το όνομα Oδοντόγναθα (Εικ. 1) είναι από τις αρχαιότερες τάξεις εντόμων που γνωρίζουμε σήμερα και τα απολιθώματα μαρτυρούν πως η ιστορία τους αρχίζει τουλάχιστον 300 εκατομμύρια χρόνια πριν. Τα Oδοντόγναθα είναι από τα περισσότερο δημοφιλή και «αποδεκτά» έντομα, σε αντίθεση με την πλειονότητα των υπόλοιπων εντόμων που δεν χαίρουν ιδιαίτερης εκτίμησης από τον άνθρωπο. Η ετυμολογία της λέξης Oδοντόγναθα (αγγλικά Odonata) προκύπτει από τις λέξεις οδόντας + γνάθος χαρακτηρίζοντας την ύπαρξη ισχυρών «δοντιών» στις γνάθους των περισσότερων ειδών. Σήμερα απαντώνται σε όλες τις ηπείρους με εξαίρεση τα πολικά κλίματα και τις περιοχές που καλύπτονται καθόλη σχεδόν τη διάρκεια του έτους με χιόνια και πάγους. Οι «λιβελλούλες», όπως είναι ευρύτερα γνωστές, είναι σε γενικές γραμμές ένα γνωστό και μικρό σύνολο εντόμων που απαριθμεί περίπου 6.000 είδη, ωστόσο, ειδικά στην Ευρώπη, δεν είναι σπάνιο το φαινόμενο της ανακάλυψης νέων ειδών. Το λατινικό όνομα «Libellula», που σημαίνει υδροστάθμη, δόθηκε το 1552 από τον Gulielmus Rondeletius εξαιτίας της ομοιότητας της μορφής της νύμφης με ψάρι αυτού του ονόματος και της προτίμησής του στα υγρά περιβάλλοντα (Αλυγιζάκης, 2015).

Στην Ελλάδα υπάρχουν τουλάχιστον 69 είδη οδοντόγναθων που διακρίνονται σε δύο υπο-ομάδες: τα μικρότερου μεγέθους Ζυγόπτερα με δύο όμοιου μεγέθους ζεύγη φτερών, τα οποία μπορούν να αναδιπλώσουν κατά μήκος του σώματός τους και τα μεγαλύτερου μεγέθους Ανισόπτερα με το δεύτερο ζεύγος φτερών να είναι μεγαλύτερο και τα φτερά να μην αναδιπλώνονται. Τα πιο μικρόσωμα είδη έχουν μήκος μέχρι 35 χιλιοστά και άνοιγμα φτερών μέχρι 4 εκατοστά, ενώ τα πιο μεγαλόσωμα είδη έχουν μήκος μέχρι 86 χιλιοστά και άνοιγμα φτερών μέχρι 12 εκατοστά. Το σώμα είναι επίμηκες, με την κοιλιά σε ορισμένες περιπτώσεις να αντιστοιχεί στο 80% του συνολικού μήκους του σώματος. Στον κοντό θώρακα υπάρχουν τα δύο ζεύγη μεμβρανωδών φτερών και τα τρία ζεύγη ποδιών, ενώ το κεφάλι είναι επίμηκες αλλά κατά τον εγκάρσιο άξονα του υπόλοιπου σώματος και έχει ένα ζεύγος πολύ μεγάλων ματιών και ένα ζεύγος πολύ μικρών κεραιών. Το χρώμα των οδοντόγναθων ποικίλει από μονόχρωμα πράσινα, μπλε, καφέ ή κόκκινα είδη, όπως το είδος Trithemis annulata (Εικ. 2), μέχρι - και περισσότερο συνηθισμένο - είδη με εγκάρσιες ή επιμήκεις ταινίες και κηλίδες διαφόρων χρωμάτων (κίτρινο, κόκκινο, μπλε, καφέ) να εναλλάσσονται με μαύρο χρώμα. Διαβιούν σε οικοτόπους που σχετίζονται με νερό, όπως λιβάδια, ποτάμια και ρυάκια, λίμνες (Εικ. 3) και υγροτόπους, αφού οι προνύμφες και νύμφες τους μεταμορφώνονται μέσα στο νερό. Είναι σαρκοφάγα είδη και τρέφονται με έντομα που συλλαμβάνουν εν κινήσει, ενώ οι νύμφες τρέφονται και με μικρά ψάρια και αμφίβια. Ειδικότερα τα είδη των Ανισοπτέρων, που κινούν τα δύο ζεύγη φτερών εναλλάξ με συχνότητα μέχρι και 30 «χτυπήματα» ανά δευτερόλεπτο επιτυγχάνοντας ταχύτητες μέχρι και 50 χλμ/ώρα, είναι εξαιρετικοί ιπτάμενοι κυνηγοί (Αλυγιζάκης, 2015).

Εικ. 2. Το είδος Trithemis annulata από την περιοχή Υπαπαντή Ληξουρίου.

Μεγάλο ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα στάδια ανάπτυξής τους καθώς οι νύμφες τους είναι άπτερες, υδρόβιες ενώ το ακμαίο έντομο είναι χερσαίο. Ενώ είναι από τα έντομα που είναι τέλεια προσαρμοσμένα στο περιβάλλον, είναι πολύ ευαίσθητα στις απότομες αλλαγές και για αυτό αποτελούν δείκτες για τη μόλυνση των υδρόβιων περιοχών από την παρέμβαση του ανθρώπου.

Η ωοτοκία στα Οδοντόγναθα λαμβάνει χώρα σε υδρόβια περιβάλλοντα, στο νερό ή πολύ κοντά σε αυτό. Η εναπόθεση των αυγών των Οδοντόγναθων γίνεται με τρεις τρόπους: με ενδοφυτική, με επιφυτική και με εξωφυτική ωοτοκία. Στην περίπτωση της ενδοφυτικής ωοτοκίας, τα αυγά εισάγονται μέσα στα φύλλα ή τα στελέχη των υδρόβιων φυτών με την βοήθεια ωοθέτη, ενώ στην περίπτωση της εξωφυτικής ωοτοκίας τα αυγά ρίπτονται ή εναποθέτονται στο νερό, σε όχθες ή στο λασπώδες περιβάλλον. Στη  περίπτωση της επιφυτικής ωοτοκίας τα αυγά προσκολλώνται στην επιφάνεια υδρόβιων  φυτών. Τα αυγά εναποθέτονται συνήθως στο περιβάλλον κατά παρτίδες, όπου το κάθε αυγό ακολουθεί αμέσως το προηγούμενο. Η ενδοφυτική εναπόθεση έχει την τάση να περιορίζεται σε μερικές εκατοντάδες αυγά ανά ημέρα ή και λιγότερα, ενώ η εξωφυτική ωοτοκία μπορεί να περιλαμβάνει αρκετές χιλιάδες αυγά ανά εναπόθεση (Corbet, 2002).

Εικ. 3. Το οδοντόγναθο Orthetrum brunneum στον Αθέρα.

Η εκκόλαψη των αυγών ποικίλλει χρονικά, αλλά και ανάλογα με την Υπεροικογένεια και σχετίζεται άμεσα με τις κλιματικές συνθήκες που επικρατούν κατά τη διάρκεια αυτού του σταδίου. Κάποια Ανισόπτερα μπορούν να διαχειμάσουν στη μορφή του αυγού και να μην εκκολαφθούν μέχρι μερικούς μήνες αργότερα, όταν η θερμοκρασία είναι ευνοϊκότερη (Corbet, 2002).

Μετά την εκκόλαψη των αυγών ακολουθούν οι διάφορες ηλικίες (στάδια) στο τέλος των οποίων το έντομο σταδιακά εξελίσσεται σε μια πιο αναπτυγμένη έκδοση του εαυτού του από ότι στο προηγούμενο στάδιο. Στην πρώτη (πρώιμη) ηλικία το έντομο εκδύεται του μεμβρανώδους κελύφους του αυγού του, αποκαλύπτοντας το νέο εξωσκελετό. Καθώς η νύμφη είναι εξολοκλήρου υδρόβια, διαφέρει σημαντικά, τόσο στη μορφή όσο και στη συμπεριφορά της, συγκρινόμενη με την ενήλικη εκδοχή της. Τα φτερά δεν έχουν σχηματιστεί ακόμη καθώς είναι άχρηστα στο υγρό περιβάλλον του εντόμου και τίποτα στη δομή του δε προμηνύει την μεταγενέστερη ανάπτυξή τους (Corbet, 2002).

Εικ. 4. Το οδοντόγναθο Lestes parvidens από την Υπαπαντή Ληξουρίου

Ειδικότερα, καθώς η νύμφη εξελίσσεται μέσω των αλλεπάλληλων εκδύσεων, μεγαλώνει σταδιακά σε μέγεθος χωρίς παράλληλα ιδιαίτερες αλλαγές στη δομή της. Οι καθοριστικές αλλαγές έρχονται μετά την ολοκλήρωση των μισών σταδίων και μάλλον προς τα τελευταία, όπου τα φτερά αναπτύσσονται πολύ γρήγορα και μεγαλώνουν δραστικά μέσα σε πολύ μικρό διάστημα. Τα επιμέρους αυτά στάδια που νοούνται ανάμεσα από τις εκδύσεις μπορεί να κυμαίνονται μεταξύ 8-18 και όπως έχει ήδη προαναφερθεί ποικίλλουν ιδιαίτερα σε διάρκεια. Ο γενικός εμπειρικός κανόνας που ισχύει για τις νύμφες των Οδοντόγναθων, όπως και των περισσότερων ίσως εντόμων, είναι ότι η θερμοκρασία συνιστά παράγοντα επιτάχυνσης του ρυθμού ανάπτυξής τους, με χαρακτηριστικό ίσως παράδειγμα τα έντομα που ζουν σε τροπικά κλίματα. Έχει επίσης παρατηρηθεί ότι ορισμένα έντομα μπορεί να επιλέξουν να περάσουν τον τελευταίο χειμώνα πριν την ενηλικίωση στο τελευταίο στάδιο ανάπτυξης περιμένοντας την άνοιξη, που συνεπάγεται τη βελτίωση του καιρού και την αύξηση θερμοκρασίας (Corbet, 2002).

Εικ. 5. Το οδοντόγναθο Libellula depressa στις Αμμουδαρές Ληξουρίου.

Τα Οδοντόγναθα δεν έχουν στάδιο προνύμφης, αν και χρησιμοποιείται ως ορολογία αντί του «νύμφη» από ορισμένους επιστήμονες, χωρίς ωστόσο να τυγχάνει ευρείας αποδοχής. Αυτό που συμβαίνει κατά το τέλος του σταδίου της νύμφης είναι ότι σταματά πλέον να τρέφεται και τα όργανά της μεταμορφώνονται σε αυτά ενός ακμαίου εντός του νυμφικού περιβλήματος. Η νύμφη αναδύεται μέσα από το νερό σε ένα στήριγμα ικανό να τη συγκρατήσει, ένα ρόλο που συνήθως τον έχει η βλάστηση, και μέσα από την τελευταία της έκδυση πραγματοποιείται η ανάδυση του τέλειου (ακμαίου) εντόμου. Μέχρι τότε οι νύμφες ζουν και συμπεριφέρονται ως υδρόβια έντομα (Corbet, 2002).

Στο τελευταίο στάδιο της νύμφης, αν οι συνθήκες το επιτρέψουν, εφόσον, δηλαδή, η θερμοκρασία είναι αρκετά υψηλή, τα μεγαλύτερα Ανισόπτερα θα έχουν εγκαταλείψει το νερό μέχρι τη δύση της ημέρας και θα έχουν πραγματοποιήσει την πρώτη τους πτήση μέχρι το επόμενο πρωί. Τυπικά, τα μικρότερα σε μέγεθος είδη χρειάζονται περισσότερο χρόνο. Το στάδιο της μετέκδυσης για το νεαρό έντομο με τον τρυφερό ακόμη εξωσκελετό κρατά μερικές ώρες στη διάρκεια τον οποίων στεγνώνει τα φτερά και τον εξωσκελετό του που συμπαγοποιείται για να ακολουθήσει έπειτα η πρώτη πτήση του. Το νεαρό έντομο εγκαταλείπει την περιοχή που αναπτύχθηκε για ώρες, μέρες ή και έναν ολόκληρο μήνα μετά την πρώτη του πτήση για να τραφεί και να ωριμάσει. Παράλληλα, γίνονται πλέον διακριτά τα χαρακτηριστικά του χρώματα, που μάλιστα στα νεαρά ενήλικα χαρακτηρίζονται από μια ευδιάκριτη γυαλάδα στα φτερά. Σε ορισμένες περιπτώσεις τα χρώματα μπορεί να αλλάξουν στην διάρκεια της ζωής του. Η πρώιμη αναπαραγωγική περίοδος ή περίοδος ωρίμανσης, κατά την οποία η δομή του εντόμου φτάνει σε πλήρη ανάπτυξη, μπορεί να διαρκέσει από 2 έως 8 εβδομάδες και εξαρτάται από το είδος και τις κλιματικές συνθήκες που επικρατούν στο περιβάλλον. Όταν η περίοδος ωρίμανσής του συμπίπτει με ψύχος ή κρύο καιρό μπορεί να διαρκέσει μέχρι και 9 μήνες. Το δεύτερο και τελευταίο στάδιο του ακμαίου εντόμου, η αναπαραγωγική περίοδος, ξεκινάει μόλις ολοκληρωθεί η περίοδος ωρίμανσης (Corbet, 2002).

Εικ. 6. Οδοντόγναθα κατά τη διάρκεια της διαδικασίας αναπαραγωγής.

Η αναπαραγωγή (Εικ. 6) ξεκινά με τη συγκέντρωση αρσενικών σε περιβάλλον όπου το νερό είναι το κυρίαρχο στοιχείο. Τα αρσενικά έντομα λαμβάνουν θέσεις είτε πάνω από το νερό είτε στις όχθες του υγρού στοιχείου περιμένοντας τα θηλυκά έντομα (Corbet, 2002). Έχει διατυπωθεί ότι κάποια είδη του γένους Sympetrum ζευγαρώνουν στον αέρα ως τακτική ελαχιστοποίησης του κινδύνου να εισβάλουν και να επιτεθούν στο θηλυκό άλλα ανταγωνιστικά αρσενικά.

Παρά το γεγονός ότι τα Οδοντόγναθα ανήκουν στις πιο μελετημένες ομάδες του ελληνικού χώρου, από την Κεφαλονιά αναφέρονται από την παλαιότερη βιβλιογραφία μόνο τα εξής δύο είδη: το Platycnemis pennipes και το Coenagrion scitulum (Lopau & Wendler, 1995). Στην νεότερη έρευνα, όπως της Ευθυμιάτου-Κατσούνη (2006), συλλέχθηκαν και προσδιορίστηκαν 13 αντιπρόσωποι Οδοντόγναθων, που αποτελούν 12 νέες καταγραφές για την Κεφαλονιά και ανήκουν σε 6 οικογένειες. Μεταξύ αυτών διαπιστώθηκαν τα είδη Anax parthenope και Anax imperator στην Κεφαλονιά, που αποτελούν την πρώτη αναφορά για τα Ιόνια. Οι Μαρούλης & Ξανθάκης (2015) κατέγραψαν 8 είδη Οδοντόγναθων στην έρευνά τους. Τα είδη των Οδοντόγναθων που εντοπίστηκαν ανήκουν σε τρεις οικογένειες. Η έρευνα αυτή συμπλήρωσε τον κατάλογο των Οδοντόγναθων της Κεφαλονιάς με 4 ακόμη νέα taxa τα: Chalcolestes (Lestes) parvidens (Εικ. 4), Libellula depressa (Εικ. 5), Orthetrum brunneum, και Orthetrum cancellatum. Άλλα είδη είναι τα Orthetrum coerulescens (Εικ. 7) και Ischnura elegans (Εικ. 8).

Εικ. 7. Το θηλυκό υπερώριμο οδοντόγναθο Orthetrum coerulescens από τις Αμμουδαρές Ληξουρίου.

Η προστασία των οδοντόγναθων σε εθνικό επίπεδο αλλά και σε κοινοτικό και ευρωπαϊκό επίπεδο είναι αρκετά ισχυρή σε ορισμένα είδη, ενώ σε άλλα είναι ανύπαρκτη. Όπως και η συντριπτική πλειονότητα των ασπόνδυλων σχετικά λίγα - αν αναλογιστούμε τον αριθμό των ειδών τους - είναι γνωστά για αυτά και για τους κινδύνους που διατρέχουν, δεδομένου ότι οι επιστήμονες ακόμα ανακαλύπτουν νέα είδη! Για τις λιβελλούλες ο άνθρωπος αποτελεί άμεση απειλή εξαιτίας της χρήσης εντομοκτόνων και φυτοφαρμάκων, ενώ σημαντικότερος είναι ο κίνδυνος από τις έμμεσες πιέσεις σχετίζονται με τη συνεχή απώλεια της φυσικότητας του περιβάλλοντος μέσω της συρρίκνωσης, υποβάθμισης και κατακερματισμό των οικοτόπων, και συγκεκριμένα των οικοτόπων που σχετίζονται στενά με το υγρό στοιχείο (ποτάμια, ρυάκια, βάλτοι, λίμνες, κ.ά.).

Εικ. 8. Το οδοντόγναθο Ischnura elegans από την περιοχή του Αθέρα.

Τα οδοντόγναθα απαντώνται συχνά τους καλοκαιρινούς μήνες στην Κεφαλονιά. Ο επισκέπτης ή ο κάτοικος του νησιού, που επισκέπτεται κάποια πηγή νερού, είναι σίγουρο ότι θα τα συναντήσουν να πετούν συνεχώς με νευρικές και αναπάντεχες κινήσεις, σαν να κάνουν επίδειξη του πτητικού τους ταλέντου. Όταν κάποια από τα αεικίνητα οδοντόγναθα σταματήσει για λίγες στιγμές στην άκρη ενός κλαδιού, ο έντονος χρωματισμός του θα εκπλήξει ευχάριστα τον παρατηρητή. Αμέσως όμως, θα συνεχίσει τα ιπτάμενα ακροβατικά πάνω από το νερό σε αναζήτηση τροφής, αφού παρά την όμορφη όψη τους και το μικρό τους μέγεθος, τα οδοντόγναθα παραμένουν υπέρτατοι θηρευτές.

Θα θέλαμε να εκφράσουμε τις ευχαριστίες μας στην κ. Ελένη Μαρία Βάϊνα για τη βοήθεια της στην αναγνώριση των Οδοντόγναθων της Κεφαλονιάς και για τις χρήσιμες παρατηρήσεις της σχετικά με την οικολογία των Οδοντόγναθων. Περισσότερες φωτογαφίες των Οδοντόγναθων τις Κεφαλονιάς μπορείται να βρείτε στην διαδικτυακή ομάδα Βιοποικιλότητα της Κεφαλονιάς στο Facebook: https://www.facebook.com/groups/kefaloniabiodiversity/

Βιβλιογραφία

Corbet P. S. 1999: Dragonflies: Behavior and Ecology of Odonata. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press. Ithaca, New York.

Lopau W. & Wendler A. 1995: Arbeitsatlas zur Verbreitung der libellen in Griechenland und den umliegenden Gebieten. - Naturkundliche Reiseberichte 5: 1-108.

Αλυγιζάκης Σ. 2015: Βιολογία, Οικολογία και Εξέλιξη των εντόμων της Τάξης Οδοντόγναθα. Πτυχιακή Διατριβή, Τμήμα Τεχνολόγων Γεωπονίας, Τ.Ε.Ι. Κρήτης σελ. 38-47.

Ευθυμιάτου-Κατσούνη Ε. Ν. 2006: Συμβολή στην έρευνα της βιοποικιλότητας Κεφαλονιάς-Ιθάκης (Ιόνιοι Νήσοι). – Μεταπτυχιακή Διατριβή, Τμήμα Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων, Αγρίνιο, σελ. 323.

Μαρούλης Χ. & Ξανθάκης Μ. 2015: Συμβολή στην Καταγραφή της Εντομοπανίδας της Κεφαλονιάς. – Πρακτικά του 17^ου Πανελληνίου Δασολογικού Συνεδρίου, Αργοστόλι Κεφαλονιάς, 4-7 Οκτωβρίου. 
Το παρόν άρθρο έχει δημοσιευθεί στο τεύχος 19 του περιοδικού Κεφαλονίτικη Πρόοδος:

Μ. Ξανθάκης & X. Μαρούλης. (2016). «Τα οδοντόγναθα της Κεφαλονιάς». Η Κεφαλονίτικη Πρόοδος, 19: 59-62.